تكاثر النبات: نصائح لإكثار الجذور العرضية

تكاثر النبات: نصائح لإكثار الجذور العرضية

تحتاج النباتات إلى الجذور لتوفير الدعم والغذاء والماء وكتخزين للموارد. جذور النبات معقدة وتوجد بأشكال مختلفة. الجذور العرضية هي من بين هذه الأنواع المختلفة من أشكال الجذر ، وربما تقودك بلا شك إلى التساؤل ، ماذا تعني العارضة؟ يتكون نمو الجذور العرضي من السيقان أو المصابيح أو الديدان أو الجذور أو الدرنات. فهي ليست جزءًا من نمو الجذور التقليدي وتوفر وسيلة للنبات للانتشار دون الاعتماد على أنظمة الجذور تحت الأرض.

ماذا تعني المجيء؟

تتمتع النباتات ذات الجذور العرضية بميزة إضافية على النباتات ذات أنظمة الجذر التقليدية. إن القدرة على إنبات جذور من أجزاء من النبات ليست جذورًا فعلية تعني أن النبات يمكن أن يمتد وينتشر من خلال عدة وسائل. هذا يزيد من فرصته في البقاء وقدرته على النمو والتوسع.

قد تكون بعض الأمثلة على أنظمة الجذر العرضية هي سيقان اللبلاب ، أو جذور ذيل الحصان سريع الانتشار ، أو الجذور التي تتشكل من أشجار الحور الرجراج وتربط البساتين ببعضها البعض. الغرض الرئيسي من نمو الجذور هذا هو المساعدة في توفير الأكسجين للنبات. هذا مفيد في المناطق المعرضة للفيضانات ، أو حيث تكون التربة فقيرة وغير مضيافة.

النباتات ذات الجذور العرضية

هناك العديد من أنواع النباتات التي تستخدم جذورًا عرضية لتحسين فرص نموها وبقائها على قيد الحياة. أشجار البلوط ، وأشجار السرو ، وأشجار المنغروف هي أشجار تستخدم جذورًا عرضية للمساعدة في استقرار البستان ، والانتشار ، ومشاركة الموارد.

الأرز هو مصدر غذائي أساسي ينمو وينتشر من خلال جذور عرضية. تنتشر السرخس ، والطحالب ، وذيل الحصان الذي سبق ذكره عن طريق السيقان تحت الأرض التي تنبت جذورًا عرضية.

إن نمو الجذور العرضي واضح للغاية في التين الخانق ، الذي ينتج هذا النوع من الجذر كدعم. يمكن أن تنتهي هذه الجذور أكبر من الشجرة الرئيسية وتمتد على نباتات أكبر ، وتعانقها لدعم التين بينما يتجه نحو الضوء. وبالمثل ، ينتج الفيلوديندرون جذورًا عرضية في كل عقدة ، مما يساعده على التسلق وجمع الموارد.

إكثار الجذور العرضية

يتم إنتاج الجذور العرضية من الخلايا الجذعية. تتشكل هذه الخلايا عندما تغير الخلايا الجذعية أو البراعم الإبطية الغرض وتنقسم إلى أنسجة جذر. غالبًا ما يتم تحفيز نمو الجذر العرضي بسبب بيئات الأكسجين المنخفضة أو ظروف الإيثيلين المرتفعة.

توفر السيقان العرضية طريقة مهمة لاستنساخ النباتات المختلفة وإكثارها. نظرًا لأن الجذور موجودة بالفعل على هذه السيقان ، فإن العملية أسهل من تجذير نمو الأطراف. تعتبر البصيلات مثالًا كلاسيكيًا على كائن تخزين مصنوع من الأنسجة الجذعية ، والذي ينتج جذورًا عرضية. تنتج هذه المصابيح مع مرور الوقت ، والتي يمكن تقسيمها من المصباح الأصلي وتبدأ كنباتات جديدة.

تتكاثر النباتات الأخرى ذات الجذور على السيقان السطحية عن طريق قطع جزء من الساق مع نمو جذري جيد أسفل العقدة مباشرة. زرع منطقة الجذر في وسط عديم التربة ، مثل الخث ، والحفاظ على رطوبة معتدلة حتى تنمو الجذور وتنتشر.

يوفر إكثار الجذور العرضية طريقة أسرع للاستنساخ مقارنة بالعقل ، حيث أن الجذور موجودة بالفعل ولا يلزم وجود هرمون تجذير.


خلفية: تعتبر هجائن الصنوبر (Larix kaempferi × Larix olgensis) من أنواع التحريج المهمة في شمال شرق الصين. يتم نشرها بشكل روتيني عن طريق قصاصات جذعية الجذور. على الرغم من أهمية التجذير ، لا يُعرف الكثير عن تنظيم تطور الجذر العرضي في هجينة اللاركس. تمثل تقنية 454 GS FLX Titanium طريقة جديدة لتوصيف نسخ الأنواع غير النموذجية. يمكن استخدام هذه الطريقة لتحديد الجينات المعبر عنها تفاضليًا ، ومن ثم يمكن أن تكون تحليلات الرحلان الكهربائي للهلام بفرق ثنائي الأبعاد (2D-DIGE) وقياس الطيف الكتلي لوقت الطيران بمساعدة المصفوفة (MALDI-TOF / TOF MS) تستخدم لتحليل البروتينات المقابلة لها. في هذه الدراسة ، قمنا بتحليل العقل شبه الخشبي لاثنين من الحيوانات المستنسخة من L. kaempferi × L. olgensis بقدرات تجذير مختلفة لدراسة الأساس الجزيئي لتطور الجذر العرضي.

نتائج: قمنا بتحليل نسختين مستنسختين 25-5 ، مع قدرة تجذير قوية ، واستنساخ 23-12 ، مع قدرة تجذير ضعيفة. قمنا ببناء أربع مكتبات (كدنا) من 25-5 و 23-12 في مرحلتين من التطوير. تم إجراء التسلسل باستخدام منصة التسلسل الحراري 454. تم إنتاج ما مجموعه 957832 قراءة أولية 95.07٪ كانت قراءات عالية الجودة ، وتم تجميعها في 45137 كونتيكس و 61647 مفردة. تضمنت وظائف الجينات ، كما هو موضح في شرح علم الوجود الجيني الخاص بهم ، أدوارًا متنوعة في الوظائف الجزيئية والعمليات البيولوجية وفئات المكونات الخلوية. قمنا بتحليل 75 بقعة بروتينية (تغيير أضعاف ≥ 2 ، P ≤ 0.05) بواسطة 2D-DIGE ، وحددنا البروتينات المعبر عنها تفاضليًا باستخدام MALDI-TOF / TOF MS. أظهر تحليل مشترك للنسخة والبروتيوم أن الجينات المرتبطة بمسارين ، تخليق البوليامين والاستجابة للضغط ، قد تلعب دورًا مهمًا في تطوير الجذر العرضي.

الاستنتاجات: توفر هذه النتائج معلومات أساسية وهامة للبحث عن الآلية الجزيئية لتطور الجذر العرضي. لقد أظهرنا أيضًا ولأول مرة الاستخدام المشترك لتقنيتين مهمتين كنهج قوي للنهوض بالبحوث حول الأنواع غير النموذجية ، ولكنها مهمة بخلاف ذلك.


نمو الجذور الصحي ضروري للمغذيات وامتصاص الماء. من العناصر الغذائية الكبيرة النيتروجين والفوسفور والبوتاسيوم - N-P-K - الفوسفور يضمن نموًا جيدًا للجذر. كما أنه يساعد في إنتاج الفاكهة. الفوسفور مهم جدًا لدرجة أن التركيبات الغذائية للطماطم تحتوي عادةً على فوسفور أكثر من النيتروجين والبوتاسيوم. استكمالاً لعمل الفوسفور ، يضمن النيتروجين النمو الخضري الأخضر ، كما يعزز البوتاسيوم قوة النبات ومقاومة الأمراض والنكهة. يجب أن تكون نسب N-P-K تقريبية 8-32-16.

شجع نظام جذر قوي. عند شراء نباتات الطماطم للزراعة ، اختر نباتات طويلة وطويلة. قم بخلع جميع الأوراق باستثناء الجزء العلوي من الساق ، وازرع الساق بحيث تظل المجموعة العلوية من الأوراق فقط فوق مستوى الأرض. ضع الجذع قطريًا في الفتحة إذا احتجت إلى ذلك. من الجذع بأكمله تحت الأرض ، سيتم تطوير نظام جذر شامل من شأنه تعزيز النمو وسحب الطماطم خلال أسوأ فصل الصيف.

ازرع الطماطم بعيدًا عن بعضها بما يكفي بحيث لا تظلل بعضها البعض. تطلق الأسمدة الطبيعية أو العضوية العناصر الغذائية على مدى فترة طويلة من الزمن ولا تحتاج إلى استخدامها كثيرًا مثل الأسمدة الاصطناعية. كما أنهم أقل عرضة لحرق جذور الطماطم الرقيقة. بينما تحب الطماطم حرارة الشمس ، لا ينبغي ترك جذورها تجف. احمهم من الشمس والرياح ببوصة أو اثنتين من المهاد.


مناقشة

يتطلب تكوين AR بدء خلايا مؤسس جديدة من الكامبيوم البيني المجاور لأنسجة الأوعية الدموية

يعتبر تكوين AR أمرًا ضروريًا للتكاثر التجاري ، واعتمادًا على الأنواع ، هناك آليتان لتكوين AR في معظم النباتات الخشبية. يمكن للخلايا المؤسسة AR إما (1) أن تبدأ في الجذع ولكنها تظل كامنة حتى تحريض تكوين AR بواسطة الظروف البيئية 5 أو (2) بدء de novo من الخلايا ، مثل خلايا اللحاء أو نسيج نسيج الخشب ، داخل أو بجوار أنسجة الأوعية الدموية ، مثل خلايا الكامبيوم البيني أو تقاطع اللحاء / الكامبيوم 3،5،23. يحتوي جذع التفاح النموذجي على حزم وعائية جانبية مع حلقة حول اللب (الشكلان 1 و 2 ، الشكل S1). في البداية (عند 0 ساعة) ، لم يكن للخلايا الكامنة وراء العدسات في الكامبيوم البيني المجاور لأنسجة الأوعية الدموية أي نشاط مرستيمي يمكن ملاحظته ، في حين أن الخلايا المؤسسة خضعت بالفعل للعديد من الانقسامات الخلوية 72–168 ساعة بعد القطع (الشكلان 2 و S2) . لذلك ، يحدث تكوين AR في قصاصات جذر التفاح M.9 عبر الآلية الثانية. يتوافق هذا مع النتائج التي تم الإبلاغ عنها مؤخرًا في أنواع أشجار الغابات ، وخاصة الصنوبريات ، حيث يتم تحفيز الجذور من خلايا محددة أو متباينة وبعيدًا عن المواضع التي لا تحدث فيها الجذور عادةً أثناء التطور 24.

ARs تبرز من خلال العدسات

يبلغ تكوين العدس ذروته بتفكك خلايا الفلين تحت كامبيوم الفلين ، ويتم استبدال خلايا الفلين هذه في النهاية بخلايا رقيقة الجدران مرتبة بشكل غير محكم ، وتسمى أيضًا الخلايا التكميلية أو خلايا الحشو ، أثناء تكوين طبقة الفلين المبكرة. في وقت لاحق ، يتم ضغط البشرة والفلين حتى تتشقق بينما تستمر الخلايا التكميلية في الانقسام وتنقسم في النهاية إلى سلسلة من نتوءات الشفاه ، والتي تشكل العدسات 25. توفر الأنسجة داخل العدس قناة طبيعية ليس فقط لتبادل الغازات أثناء الفيضانات أو الضغوط اللاأحيائية الأخرى ولكن أيضًا تكوين AR والنمو. في هذه الدراسة ، أظهر العدس في قصاصات التفاح صدعًا أكبر بشكل متزايد خلال المرحلة المبكرة من تكوين AR (الشكل 1 أ-ز). أظهرت النتائج التي توصلنا إليها أنه في كل نقطة زمنية أثناء تطوير AR ، تمزق عدسات التحكم والعقل المعالجة بـ IAA بشدة عن طريق انقسام الخلية المؤسسة مقارنةً بالعقل المعالجة بـ NPA (الشكل 1h-u). تشير هذه التغييرات التنموية إلى أن أوكسين يعزز تفكك العدس وبروز AR من قنوات العدس. تشبه هذه العملية تشكيل القناة بوساطة auxin لظهور LR في A. thaliana 26 ، 27. في كلتا الحالتين ، يؤدي امتصاص الأوكسين في الخلايا القشرية وخلايا البشرة التي تغمر الطبقة الأولى من LR أثناء الظهور إلى زيادة التعبير عن الجينات التي تشفر إنزيمات إعادة تشكيل جدار الخلية ، مثل لياز البكتات ، لتعزيز فصل الخلايا لظهور LR 26،27. بالإضافة إلى ذلك ، كشفت الملاحظات النسيجية عن قنوات داخل الجذع تكونت من تجاويف متضخمة في الكامبيوم بين الأوعية ، وزاد عدد وأبعاد هذه التجاويف بمرور الوقت (الشكل 2). تشير هذه النتائج أيضًا إلى أن الخلايا الموجودة أمام الخلايا المؤسسة المشكلة حديثًا ربما خضعت لموت الخلايا المبرمج (PCD) للسماح بتطور AR primordium ، مما يدعم استنتاج دراسة سابقة عن تكوين AR في الطماطم.

مرحلة تحريض تكوين AR في قصاصات التفاح

يمكن تقسيم تكوين AR في قصاصات التفاح إلى ثلاث مراحل بناءً على التغيرات الخلوية المميزة كما هو موصوف في الملاحظات التشريحية: التحريض (0-72 ساعة) ، البدء (72-120 ساعة) ، والتمديد (120-168 ساعة). في القصاصات التي خضعت للتحكم والمعالجة بـ IAA ، تميزت مرحلة الحث عند 72 ساعة بزيادة عدد الخلايا المؤسس مع نوى السيتوبلازم الكثيفة ونواة السنونو (الشكل 2 جم ، ح) ، وكذلك التحلل المائي لحبوب النشا (الشكل 3 ص ، q) ، والتي من المفترض أنها وفرت الطاقة لمزيد من الانقسام والاستطالة للخلايا المؤسسة AR. على النقيض من ذلك ، بقي عدد كبير من حبيبات النشا في البلاستيدات الخضراء عند 72 ساعة في قصاصات التفاح المعالجة بـ NPA (الشكل 4 ي) ، مما يشير إلى أن NPA يثبط التحلل المائي للنشا أثناء تكوين AR ، بينما عزز IAA تحويل النشا إلى "طاقة نقدية" لتحريض الواقع المعزز. تشير هذه النتائج إلى أن IAA يعدل تحريض AR عن طريق تحفيز عدم التمايز بين الخلايا الكامبية البينية إلى خلايا مؤسس AR.

وهكذا ، يبدأ بدء AR بتقسيم واستطالة عدد كبير من الخلايا المؤسسة العنقودية التي تملأ التجويف المفتوح عن طريق الانقسام العدسي في عنصر التحكم والقطع المعالجة بـ IAA (الأشكال 2m ، n و 3 f-n) ، في حين انقسام الخلية المؤسس كان ضعيفًا بشدة في عقل التفاح المعالج بـ NPA (الشكل 2 لتر). بالإضافة إلى ذلك ، أدى علاج IAA إلى زيادة كبيرة في نسبة الخلايا الجذعية المقسمة إلى العدد الإجمالي للخلايا المتنيّة ، وزادت كثافة الخلايا المؤسِّسة بسرعة أكبر في هذه القطع مقارنةً بالعناصر الضابطة (الشكل 3 أ). توضح هذه البيانات التأثير المعزز لـ IAA على الانقسام الخلوي الأولي عند تحريض تكوين AR (الشكل 3 أ).

مع استطالة الخلايا المؤسسة ، يتقدم تكوين AR إلى مرحلة التمديد عندما تزداد النسبة المئوية للخلايا الممدودة من عدد الخلايا الأصلية المقسمة (الشكل 4p ، q ، s ، t). ظهرت الخلايا المؤسسة المطولة AR في وقت سابق في العقل المعالج بـ IAA وكانت وفرة تقريبًا ضعف تلك الموجودة في العقل الضابطة (الشكل 3 ب). وبالتالي ، فإننا نتوقع أن كلا من تفكك العدس و PCD 28 داخل الجذع قد ينظمان تكوين AR عن طريق تعديل PAT ، الذي ينظم تدرج auxin.

يرتبط استنفاد حبوب النشا ببدء AR

وجدت الدراسات السابقة أن الحفاظ على مستوى أوكسين مناسب وتدرج في الجزء الأساسي من البراعم ضروري لتكوين AR 17 ، 29 ، 30 ، لكن الآلية الدقيقة الكامنة وراء هذه الظاهرة لا تزال غير واضحة. هنا ، لاحظنا نضوب حبوب النشا السريع عند بدء تكوين AR في قصاصات التفاح. لقد تم اقتراح أن تراكم النشا ونضوبه قد يكون مؤشرًا كيميائيًا حيويًا لتكوين الجذر المبكر في قصاصات hypocotyl ، والتي توفر الطاقة لتكوين AR 31. يتم تنظيم عملية مكملات الطاقة هذه بشكل إيجابي بواسطة auxin 32،33،34. بالاتفاق مع البيانات المنشورة ، تدعم نتائج دراساتنا التحليلية الزمانية والمكانية أيضًا دورًا رئيسيًا لتراكم حبيبات النشا وتدهورها في تكوين AR في النباتات الخشبية ، حيث تمارس IAA تأثيرًا محفزًا على تكوين AR وتأخير NPA هذه العملية (الشكل .4). بالإضافة إلى ذلك ، ارتبط استنفاد حبوب النشا أيضًا بتكاثر الغشاء الداخلي وإعادة تنظيمه (الشكلان 4 و S4). على الرغم من أن الأساس الفسيولوجي لكيفية ارتباط هاتين العمليتين بتكوين AR معروف ، فإن حقيقة أن استنفاد الحبوب وتشكيل نظام الغشاء الجديد تم الترويج لهما بواسطة IAA وتم منعه بواسطة NPA تشير إلى أن PAT هي القوة الدافعة الأولية لهذه العمليات.

أدوار auxin و cytokinin أثناء تكوين AR

أظهرت الدراسات الحديثة أن ZT يمكن أن يثبط تكوين AR primordium ، في حين أن إشارات auxin تنظم بشكل إيجابي هذه العملية البيولوجية المعقدة ، مما يشير إلى أن مستويات IAA المرتفعة نسبيًا ومستويات ZT المنخفضة هي متطلبات أساسية لتحريض AR والبدء. يبدو أن السيتوكينين والأوكسين يمارسان تأثيرات معاكسة على تكوين AR 4،38. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن للأوكسين تقليل تنظيم التخليق الحيوي للسيتوكينين بشكل مباشر ، في حين أن السيتوكينينات لها تأثير ضئيل على التخليق الحيوي للأوكسين 39. تم استبدال المستويات العالية الأولية من الأوكسين في القصاصات أثناء مرحلتي التحريض والبدء في تكوين AR بمستويات عالية من السيتوكينين خلال مرحلة التمديد ، مما يشير إلى أن الحديث المتبادل يحدث بين الأوكسين واستقلاب السيتوكينين ، على الرغم من أن الأساس الجزيئي لا يزال يتعين وصفه.

يبدو أن Auxin ينظم تكوين AR بشكل أساسي عن طريق تعديل انقسام واستطالة الخلية المؤسس AR أثناء مرحلتي الحث والبدء (الشكلان 2 و 3). على غرار ما لوحظ لتشكيل LR في A. thaliana 40 ، استمرت مستويات IAA في عقل التفاح في الزيادة خلال مراحل الحث (0-72 ساعة) والبدء (72-120 ساعة) ، وبلغت ذروتها عند 120 ساعة ، يليها انخفاض ثابت بعد دخول مرحلة الاستطالة (120-168 ساعة) . زادت مستويات ZT أيضًا خلال مرحلتي الاستقراء والبدء وبلغت ذروتها في 96 ساعة قبل أن تبدأ في الانخفاض. على النقيض من ذلك ، قلل NPA تراكم IAA ولكن كان له تأثير ضئيل على مستويات ZT. تشير هذه النتائج إلى الحفاظ على توازن الأوكسين والسيتوكينين من خلال تنظيم التغذية الراجعة. أظهرت الدراسات الحديثة التي ترصد الوظائف بين auxin و cytokinin أثناء عملية تجذير التفاح أن نسبة الأوكسين إلى السيتوكينين زادت أيضًا أثناء مرحلة تحريض AR ، والتي قد تكون بسبب حدوث البرمجة الخلوية والحاجة إلى الانقسام الخلوي 36. دعمت البيانات الجزيئية الإضافية أن التغييرات في مستويات CTK قد تعمل كتغذية مرتدة في تنظيم التعبير عن الجينات المرتبطة بالأوكسين مثل SHY2 و رقم التعريف الشخصي 1 36 .

العلاقات بين MdPIN التعبير وتشكيل AR

معظم دبوسs في نقل auxin الاتجاهي أثناء عرض أنماط التعبير التفاضلي ، مما يعكس أدوارها المحتملة متعددة الأوجه في تطوير المصنع. في Arabidopsis ، كان أعضاء دبوس تشارك عائلة الجينات في PAT الوعائي ، وتشكيل الجذر ، وجاذبية الجذر ، وإنشاء تدرج أوكسين مدفوع بالوعة ، وقطبية قمي قاعدية 44،45،46،47،48،49. ال دبوس تتكون العائلة في التفاح من ثمانية أعضاء ، يتم التعبير عنها جميعًا بشكل مختلف أثناء تكوين AR (الشكل 6). لذلك ، اقترحنا نموذجًا محتملاً للآلية التنظيمية لتعيين الوظيفة الرئيسية لكل منها MdPIN أثناء تجذير قصاصات التفاح (الشكل 7 أ).

أ التعبير التفاضلي عن MdPINs أثناء تحريض AR وبدءها وتمديدها. تمثل الخطوط المتقطعة 24 ساعة من النقاط الزمنية. MdPIN8 بلغ التعبير ذروته خلال مرحلة الحث (24 ساعة) ، مما يشير إلى ذلك MdPIN8 قد تلعب دورًا رئيسيًا في المرحلة المبكرة من تحريض الواقع المعزز. MdPIN10 بلغ التعبير ذروته عند 48 ساعة وكان غالبًا منخفضًا في النقاط الزمنية الأخرى ، مما يشير إلى ذلك MdPIN10 يساهم أيضًا في استقراء وبدء ARs. أقصى تعبير عن MdPIN1, MdPIN3, MdPIN4، و MdPIN5 حدثت في 96 ساعة ، 24 ساعة فقط قبل التغيرات المورفولوجية في مرحلة البدء ، والتي انتهت عند 120 ساعة. إضافه على، MdPIN1, MdPIN2, MdPIN4، و MdPIN5 ظل التعبير عالياً عند 120 ساعة ، مما يشير إلى أن كل هذه الجينات تعمل أيضًا خلال المرحلة المتأخرة من البدء. MdPIN7 بلغ ذروته التعبير عند 120 ساعة ، مما يشير إلى ذلك MdPIN7 يعمل بشكل رئيسي خلال المرحلة المتأخرة من البدء. عند 168 ساعة ، يزيد التفاضل في MdPIN4, MdPIN5، و MdPIN8 لوحظ التعبير ، مما يشير إلى أن هؤلاء الأعضاء يعززون تفكك العدس وبروز AR من البشرة أثناء مرحلة التمديد. ب نموذج مقترح للآليات التنظيمية الخلوية أثناء مراحل تكوين AR. الشبكة الإندوبلازمية ER ، نقل الأكسين القطبي PAT ، موت الخلايا المبرمج PCD. تمثل الأسهم عناصر تنظيمية إيجابية. تمثل الخطوط المنتهية بشريط عناصر تنظيمية سلبية.

upregulation من MdPIN8 و MdPIN10 كان مرتبطًا بشكل أساسي بتحريض AR. يبدو أن مرحلة بدء AR مرتبطة بتنظيم MdPIN1, MdPIN4, MdPIN5, MdPIN8، و MdPIN10 MdPIN3 تم تنظيمه في المرحلة المبكرة من البدء ، بينما MdPIN2 و MdPIN7 تم تنظيمها في نهاية مرحلة البدء (الشكل 7 أ). ترتبط مرحلة التمديد بشكل أساسي بتنظيم MdPIN4, MdPIN5، و MdPIN8 (الشكل 7 أ). تشير بياناتنا إلى هذا الاختلاف MdPINمن المحتمل أن تشارك s في المراحل المختلفة لعملية تكوين AR بطريقة فريدة على سبيل المثال ، قد تكون منتجاتها الجينية تنظم بشكل مباشر أو غير مباشر تكوين AR بطريقة تعاونية عن طريق التوسط في التغييرات التشريحية والفسيولوجية في القصاصات (الشكل 7 ب). يجب أن تركز الدراسات البيوكيميائية المستقبلية على أنماط التعبير المتنوعة لـ MdPIN البروتينات واستخدام اختبارات التهجين في الموقع لمزيد من التحقيق في وظيفة كل منها في تنظيم عملية تأصيل ما بعد الجنين.


المواد والأساليب

مواد النبات وظروف النمو

عقل البطاطا الحلوة المختبرة بالفيروسات "جورجيا جيت"صنف يحتوي على ثلاث عقد (أرقام العقدة 7-9 من قمة النبتة Ma et al. ، 2015) تم الحصول عليها من منطقة هشارون ، إسرائيل. تم زرع القصاصات في أواني PVC (الأبعاد: القطر ، 10 سم ، 30 سم) ، مملوءة مسبقًا بالرمل المغسول. تمت إزالة الأوراق من العقدة 9 بعناية ثم غُمرت العقدة 9 داخل الرمل. سمح للنباتات بالنمو في دفيئة في مركز فولكاني ، ريشون لتسيون ، إسرائيل ، خلال مايو 2017 تحت ظروف درجة حرارة 25/20 درجة مئوية ± 3 درجات حرارة ليلا / نهارا. خلال التجربة بأكملها ، تمت زراعة النباتات في ظل ظروف طبيعية دون الحاجة إلى إضاءة إضافية. تم ترطيب النباتات إلى نصف سعة الحقل بالماء (100 مل) كل يوم ثالث حتى 2 وات بعد الزراعة. بعد ذلك ، تم إعطاء محلول سماد منخفض النيتروجين (100 مجم لتر -1 من 20:20:20 نيوتن: ف: كلفن) مرتين في الأسبوع ، حتى نهاية التجربة. تم أخذ العينات في ثلاث نقاط زمنية: 1W ، 2W ، و 5 W بعد الزراعة باستخدام ما لا يقل عن 18 نبتة في كل نقطة زمنية. تم النظر في هذه النقاط الزمنية وفقًا للسلوك التنموي للجذر (1) 2W هو الوقت الذي تتطور فيه الجذور إما إلى الجذور الخشنة أو SRs (Villordon et al. ، 2009) ، بينما (2) عند ظهور 5W SR. في كل نقطة زمنية ، تم جمع نظام الجذر بالكامل ، الذي نشأ من العقدة 9 ، من كل من النباتات الثمانية عشر التي تم أخذ عينات منها. بعد الحصاد ، تم تصنيف الجذور إلى جزأين: (1) القريب (P 0-3 سم بالقرب من الساق) و (2) القاصي (D 3-10 سم من الساق الشكل 1). تم استخدام الجذور التي تم أخذ عينات منها ، من كلا الفئتين (P و D) ، لتحليل معلمات بنية نظام الجذر (RSA) ، وتشريح الجذر ، ومستويات النشا ، والتعبير الجيني كما هو مفصل أدناه ، مما يتيح إجراء مقارنات بين أجزاء P و D ، على المستوى الفسيولوجي والجزيئي. المستويات. تم وصف الإعداد التجريبي في الشكل التكميلي 1.

شكل 1. الأجزاء القريبة والبعيدة من البطاطا الحلوة "جورجيا جيت"جذر عرضي أثناء التطوير. يتم تقديم بنية نظام الجذر كما هو مسجل في مرحلة مبكرة من تطور الجذر (بعد أسبوعين من الزراعة أ) وبعد 5 أسابيع من الزراعة عندما يكون تطوير جذر التخزين واضحًا (ب). تمثل أجزاء الجذر القريبة (P) والبعيدة (D) 0-3 سم و3-10 سم ، على التوالي ، مقاسة من الساق. شريط المقياس = 3 سم.

تحليل نظام الجذر

تم إجراء التصوير الرقمي لنظام الجذر بأكمله الذي تم أخذ عينات منه عند 2 وات و 5 وات بعد الزراعة كما هو موضح أعلاه ، باستخدام ستة مصانع لكل وقت أخذ العينات (الشكل التكميلي 1). تم فحص الصور باستخدام برنامج ImageJ (ImageJ 1.51a ، NIH ، الولايات المتحدة Schneider et al. ، 2012) ، وفحص أجزاء P و D من الجذر بشكل منفصل. تضمنت معلمات RSA المقاسة ما يلي: عدد الجذر الجانبي (LR) وطول LR لكل نبات ، وكثافة LR لكل AR (رقم LR مقسومًا على طول AR الخاص به 3 و 7 سم ، للأجزاء P و D ، على التوالي).

التحليل النسيجي والتصوير الذاتي

تم أخذ عينات جذرية من ستة إلى ثمانية نباتات عند 1 وات و 2 وات و 5 وات بعد الزراعة ، حيث تتضمن عينات 5 وات كلاً من SRs و Lignified non-SR. في كل نقطة زمنية (1W ، 2W ، و 5 W) ونوع الجذر (SRs وغير المجندين غير SRs) تم جمع الأجزاء الجذرية P و D بشكل منفصل (الشكل التكميلي 1). تم تخزين جميع عينات الجذر في محلول FAA حتى التحليل. كان تكوين 1 لتر من محلول FAA 35٪ فورمالديهايد (100 مل) ، وحمض الخليك الجليدي (50 مل) ، و 96٪ إيثانول (520 مل) ، و dH.2O (330 مل).

تم إجراء التحليل الكيميائي النسيجي والتصوير الذاتي كما وصفه سينغ وآخرون. (2019). تم تجفيف العينات أولاً باستخدام سلسلة تخفيف الإيثانول ، ثم دمجها في شمع البارافين لتقطيعها باستخدام مشراح (Ruzin ، 1999). تم تحضير المقاطع الجذرية بسمك 15 ميكرومتر باستخدام مشراح (لايكا RM2245 ، لايكا بيوسيستمز ، نوسلوش ، ألمانيا). تم إزالة المقاطع الجذرية باستخدام محلول نسيجي ثم تمت إعادة ترطيبها بسلسلة تخفيف الإيثانول. تم استخدام أقسام الجذر المعالجة هذه للتلوين الكيميائي النسيجي والتصوير الذاتي. تم تنفيذ التلوين الكيميائي النسيجي باستخدام صبغة Safranin-fast green أو Phloroglucinol-HCl (Ph-HCl أو Weisner) لمراقبة نظام الأوعية الدموية في الجذر وترسب اللجنين كما هو مفصل بواسطة Singh et al. (2019). تم إجراء تلطيخ Phloroglucinol-HCl وفقًا لـ Mitra و Loque (2014). تم إجراء الفحص المجهري للأقسام باستخدام مجهر ضوئي (لايكا ، ألمانيا) وتم التقاط الصور بواسطة كاميرا نيكون DS-Fi1 الرقمية. تم إجراء تصوير التألق الذاتي باستخدام الفحص المجهري متحد البؤر للأقسام غير الملوثة وغير الملوثة (دونالدسون ونوكس ، 2012). تم إجراء جميع الملاحظات المجهرية وعمليات الحصول على الصور بواسطة مجهر المسح بالليزر Leica SP8 (لايكا ، ويتزلار ، ألمانيا) ، والذي يتكون من ليزر الحالة الصلبة مع ضوء 405 نانومتر ، باستخدام برنامج Leica Application Suite X (LASX ، Leica ، Wetzlar ، ألمانيا).

تم استخدام الصور الملتقطة بعد التحليل الكيميائي للنسيج لتحليل معلمات الأوعية الدموية الجذرية. تم تحديد إجمالي أوعية نسيج الخشب من خلال حساب عدد البروتوكسيلم ، والميتاكسيليم ، والخشب الثانوي. تم استخدام برنامج ImageJ (ImageJ 1.51a ، NIH ، الولايات المتحدة Schneider et al. ، 2012) لتحليل / حساب المعلمات التالية: إجمالي مساحة الجذر ، والمنطقة التي تشغلها عناصر نسيج الخشب (الأوعية والألياف) ومنطقة الجذر المئوية التي يغطيها نسيج الخشب السفن التي تتكون ، البروتوكسيلم ، metaxylem ، والخشب الثانوي.

تحليل النشا

تم أخذ عينات من الجذور من 18 نباتًا في كل نقطة زمنية ، 1 واط ، 2 واط ، 5 واط بعد الزراعة. تم جمع الأجزاء الجذرية P و D لهذه العينات بشكل منفصل (الشكل التكميلي 1). تم تأريض إجمالي 250 ملغ من عينة الجذر إلى طاقة دقيقة وتم تحديد محتوى النشا من خلال البروتوكول المعمول به (Singh et al. ، 2019). تم استخدام الجلوكوز (0.04٪) كمعيار.

استخراج الحمض النووي الريبي وتحليل التعبير الجيني

تم أخذ عينات من الجذور من 18 نباتًا في كل نقطة زمنية ، 1 وات ، 2 وات ، 5 وات بعد الزراعة ، وجمع الأجزاء P و D بشكل منفصل (الشكل التكميلي 1). تم تخزين عينات الجذر على الفور عند درجة حرارة -80 درجة مئوية حتى التحليل. تم إجراء الاستخراج الكلي للحمض النووي الريبي وإعداد (كدنا) باستخدام RNeasy Plant Mini Kit (Qiagen ، ألمانيا) ومجموعة Verso cDNA Synthesis Kit (Thermo Fisher Scientific ، ليتوانيا) ، على التوالي. تم إجراء تحليل النسخ العكسي الكمي- PCR (qRT-PCR) لفحص التعبير الجيني في خليط تفاعل (10 ميكرولتر) يحتوي على (كدنا) ، وأشعال أمامية وعكسية ، و ABsolute Blue qPCR SYBR Green ROX Mix (Thermo Fisher Scientific ، ليتوانيا) ، باستخدام نظام تفاعل البوليميراز المتسلسل Rotor Gene 6000 Real-Time (Corbett Life Science ، أستراليا). تم ضبط ظروف التفاعل عند 95 درجة مئوية لمدة 10 ثوانٍ ، و 60 درجة مئوية لمدة 15 ثانية ، و 72 درجة مئوية لمدة 20 ثانية ، مع 40 دورة. تم تحليل النتائج بواسطة برنامج الجينات الدوار ، وتم حساب التعبير النسبي للجينات إما بطريقة 2 -Ct أو 2 -Ct باستخدام Phospholipase D1a (PLD) كجين مرجعي. تم تصميم الاشعال باستخدام Primer3Plus 1 (الجدول التكميلي 1). تم إعداد الخريطة الحرارية بواسطة MultiExperiment Viewer ، برنامج MeV v4.9 2 ، باستخدام ملفات تعريف التعبير التي تم الحصول عليها بواسطة طريقة 2 Ct. استند التجميع الهرمي للجينات إلى ارتباط بيرسون ، والذي يسمح بتجميع الجينات وفقًا لنمط تعبيرها ومستوياتها.

تحليل احصائي

تم إجراء التحليل الإحصائي للبيانات بواسطة Student’s ر-test في ص 0.05 ، باستخدام برنامج إحصائي JMP 5.0.1a (SAS Institute Inc. ، NC ، الولايات المتحدة).


جذر عرضي

تريد أن تشكر TFD على وجودها؟ أخبر صديقًا عنا أو أضف رابطًا إلى هذه الصفحة أو قم بزيارة صفحة مشرف الموقع للحصول على محتوى ممتع مجاني.

  • الجهاز العرضي
  • كاسيات البذور
  • الكالس
  • تسلق النباتات
  • تسلق الجذع
  • نبات زاحف
  • النبات الهوائي
  • اللبخ
  • عائلة العشب
  • زنبق
  • أحادية الفلقة
  • Monstera
  • Myrmecodia
  • العقدة
  • باندانوس
  • دورة
  • نظرية فيتونيك
  • بوليبوديوفيتا
  • Psammophyte
  • تقدم النار
  • تقدم longwall
  • ادفاني ، لال كريشنا
  • أفضلية
  • عامل الميزة
  • ميزة الجنرال
  • التأخير
  • ضباب التأفق
  • انعكاس عرضي
  • فرضية أدائية
  • نموذج واقعي
  • عاصفة رعدية
  • القدوم
  • تقويم قدوم
  • شمعة القدوم
  • الكنيسة المسيحية المجيء
  • ظهور اكليلا من الزهور
  • السبتية
  • الأدفنتست
  • برانية
  • عرضية
  • برعم عرضي
  • الصمم العرضي
  • الجنين العرضي
  • الجهاز العرضي
  • جذر عرضي
  • الوريد العرضي
  • فيروس عرضي
  • عرضي
  • مخروط عرضي
  • فوهة البركان
  • مغامرة
  • جمعية مغامرة ركوب الدراجات
  • لغة تعريف المغامرة
  • أدب المغامرة
  • المغامرة
  • ظرف
  • معدل الظرف
  • الظرف الظهري
  • لعبة
  • الخصم
  • إجراءات الخصم
  • سلبي
  • حيازة معاكسة
  • الطقس السيئ
  • نظام التوصيل الجوي للطقس المعاكس
  • الانعراج السلبي
  • ضار ، أنتوني
  • الإعلانات
  • ستارة اعلانية
  • إعلان عن العطاءات
  • برعم عرضي
  • عرضية الجراب
  • عرضية الجراب
  • عرضية الجراب
  • عرضية الجراب
  • كيس عرضي
  • كيس عرضي
  • كيس عرضي
  • كيس عرضي
  • الصمم العرضي
  • عاج عرضي
  • عاج عرضي
  • عاج عرضي
  • عاج عرضي
  • الجنين العرضي
  • أصوات الرئة عرضية
  • أصوات الرئة عرضية
  • أصوات الرئة عرضية
  • أصوات الرئة عرضية
  • الغشاء العرضي
  • حركات عرضية
  • حركات عرضية
  • حركات عرضية
  • حركات عرضية
  • حركات عرضية
  • الجهاز العرضي
  • بروتينية عرضية
  • بروتينية عرضية
  • بروتينية عرضية
  • بروتينية عرضية
  • جذر عرضي
  • عرضية s
  • عرضية s
  • عرضية s
  • تبادل لاطلاق النار عرضي
  • تبادل لاطلاق النار عرضي
  • تبادل لاطلاق النار عرضي
  • تبادل لاطلاق النار عرضي
  • أصوات عرضية
  • أصوات عرضية
  • أصوات عرضية
  • تنبت عرضية
  • تنبت عرضية
  • تنبت عرضية
  • تنبت عرضية
  • تنبت عرضية
  • تنبت عرضية
  • تنبت عرضية
  • تنبت عرضية
  • الوريد العرضي
  • فيروس عرضي
  • عرضا
  • عرضا
  • عرضا
  • عرضا
  • عرضية
  • عرضية
  • عرضية
  • عرضية
  • عرضي
  • عرضي

جميع المحتويات الموجودة على هذا الموقع ، بما في ذلك القاموس وقاموس المرادفات والأدب والجغرافيا والبيانات المرجعية الأخرى هي لأغراض إعلامية فقط. لا ينبغي اعتبار هذه المعلومات كاملة وحديثة ولا يُقصد استخدامها بدلاً من زيارة أو استشارة أو استشارة أخصائي قانوني أو طبي أو أي متخصص آخر.


3. الجذور العرضية تؤدي وظائف متخصصة أخرى

أ) الجذور الإنجابية

في بعض النباتات ، يمكن استخدام الجذور العرضية في التكاثر الخضري للنباتات. تحمل هذه الجذور براعم عرضية يمكن أن تؤدي إلى ظهور نباتات جديدة عندما تكون الظروف مواتية.

أمثلة: البطاطا الحلوة ، الداليا

ب) جذور الاستيعاب

تسمى الجذور المعدلة لإجراء عملية التمثيل الضوئي بالجذور الاستيعابية. إنها جذور خضراء غالبًا ما تكون متفرعة بدرجة كبيرة لزيادة مساحة التمثيل الضوئي.

أمثلة: كستناء الماء ، تينوسبورا

ج) الجذور الرمية

ترتبط الجذور العرضية الرخامية بالخيوط الفطرية ، إما ectomycorrhizae أو endomycorrhizae. عادة ما تنمو مثل هذه النباتات في الدبال عندما تصاب الجذور بالفطريات الفطرية ، والتي تشكل عباءة على الجذر. تساعد الفطريات الفطرية في امتصاص المحاليل الغذائية من التربة التي يستخدمها كل من النبات المضيف والفطر الفطري. عادة ما تكون الجذور في مثل هذه النباتات متخلفة. تتوقف الأطراف عن النمو وغالبًا ما يكون شعر الجذور غائبًا.

أمثلة: Sarcodes ، Monotropa

د) الجذور الطفيلية

تعيش بعض النباتات على نباتات أخرى من أجل مغذياتها وإمداداتها المائية. تخترق جذور النباتات الطفيلية سيقان أو جذور النبات المضيف ، إما حتى النسيج الخشبي أو حتى اللحاء ، من أجل امتصاص الماء والمعادن والغذاء العضوي الضروري.

ه) جذور نباتية

كما يوحي الاسم ، توجد جذور نباتية على نباتات نباتية أو نباتات تنمو على نباتات أخرى. في مثل هذه النباتات ، تكون الجذور مسترطبة وتتدلى بحرية في الهواء. لقد قاموا بتعديل أنسجة البشرة المسماة فيلامين والتي تؤدي وظيفة متخصصة تتمثل في امتصاص الرطوبة من الهواء. بعض هذه الجذور خضراء أيضًا بسبب وجود الكلوروفيل وتقوم بامتصاص الكربون.

أمثلة: Dendrobium ، Venda

و) جذور الأشواك

في بعض النباتات ، يتم تعديل الجذور العرضية لتشكيل أشواك صلبة ومدببة. قد تعمل هذه الجذور لحماية النبات من اقتلاع الحيوانات.


شاهد الفيديو: وضع الخل على نباتك فشاهدو ما حدث وما سيحدث مالم يكن يتوقعه أحد!!